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Il mwbqputamen (dal mwbglatino mwbwputamen, «guscio di noce») è una struttura anatomica tondeggiante situata alla base del mwcatelencefalo. Il putamen e il mwcqnucleo caudato formano insieme lo mwcgstriato dorsale. È anche una delle strutture che compongono i mwcwgangli della base. Attraverso vari percorsi neuronali, il putamen è collegato alla mwdasubstantia nigra, al mwdqglobo pallido, al mwdgclaustro e al mwdwtalamo, oltre a molte regioni della mweacorteccia cerebrale. Una funzione primaria del putamen è regolare i movimenti a vari stadi (ad es. preparazione ed esecuzione) e influenzare vari tipi di apprendimento. Impiega mweqGABA, mwegacetilcolina e mwewencefalina per svolgere le sue funzioni. Il putamen svolge anche un ruolo nei disturbi degenerativi neurologici, come la mwfamalattia di Parkinson.

• Anatomia

• Nucleo caudato

• Substantia nigra

• Globo pallido

• Fisiologia

• Circuiti neuronali

• Dopamina

• Altri neurotrasmettitori

• Funzioni

• Controllo del movimento

• Apprendimento

• Note

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il putamen è una struttura del proencefalo. Insieme al nucleo caudato forma lo striato dorsale. Il caudato e il putamen contengono gli stessi tipi di mwganeuroni e circuiti - molti neuroanatomisti considerano lo striato dorsale una singola struttura, divisa in due parti da un grande tratto di fibra, la capsula interna, che lo attraversa al centro. Il putamen, insieme al globo pallido, costituisce il mwgqnucleo lenticolare. Il putamen è la porzione più esterna dei gangli della base, un gruppo di nuclei nel cervello che sono interconnessi con la corteccia cerebrale, il talamo e il mwggtronco encefalico. I gangli della base comprendono lo striato dorsale, la substantia nigra, il mwgwnucleus accumbens e il mwhanucleo subtalamico.

Nei mammiferi, i gangli della base sono associati al controllo motorio, alla mwhgcognizione, alle mwhwemozioni, all'mwiaapprendimento. I gangli della base sono situati bilateralmente e hanno divisioni rostrali e caudali. Il putamen si trova nella divisione rostrale come parte dello striato. I gangli della base ricevono input dalla corteccia cerebrale, attraverso lo striato.

Il putamen è collegato prevalentemente alle seguenti strutture:

Il caudato lavora con il putamen per ricevere l'input dalla corteccia cerebrale. Collettivamente, possono essere considerati "l'ingresso" ai gangli della base. Le proiezioni dal putamen raggiungono il caudato direttamente attraverso i ponti caudolenticolari grigi. Il putamen e il caudato sono collegati congiuntamente con la substantia nigra, tuttavia il caudato invia più densamente alla substantia nigra mwjapars reticulata, mentre il putamen invia più afferenti al globo pallido interno (GPi).

La substantia nigra contiene due parti: substantia nigra mwjwpars compacta (SNpc) e substantia nigra mwkapars reticulata (SNpr). La SNpc riceve input dal putamen e dal caudato e restituisce le informazioni a queste strutture. Anche la SNpr ottiene input dal putamen e dal caudato. Tuttavia, invia l'input all'esterno dei gangli della base per controllare i movimenti della testa e degli occhi. La SNpc produce dopamina, che è fondamentale per i movimenti. La SNpc è la parte che degenera durante la mwkqmalattia di Parkinsoncite-ref-alexander-1-0[1].

Il globo pallido contiene due parti: il globo pallido pars externa (GPe) e il globo pallido pars interna (GPi). Entrambe le regioni acquisiscono input dal putamen e dal caudato e comunicano con il nucleo subtalamico. Tuttavia, il GPi invia soprattutto un output inibitorio GABAergico al talamo. Il GPi invia anche proiezioni a parti del mwmamesencefalo, che presumibilmente influenzano il controllo della posturacite-ref-alexander-1-1[1].

Il putamen (e lo striato in generale) ha numerosi circuiti paralleli che consentono la comunicazione cortico-subcortico-corticale. Questi sono stati descritti, in generale, come percorsi diretti, indiretti e iperdiretti. Le proiezioni GABAergiche del putamen hanno un effetto inibitorio sul talamo. Le proiezioni talamiche hanno un effetto eccitatorio sul putamen. A differenza del talamo, che ha un'ampia connettività reciproca, le proiezioni corticali del putamen sono afferenti, quindi inviano informazioni ma non le ricevono. La comunicazione corticale è realizzata tramite percorsi multi-fibra, cioè attraverso altre strutture sottocorticali.

La mwpadopamina ha un ruolo dominante nel putamen, e la maggior parte di essa è fornita dalla substantia nigra. Quando il corpo cellulare di un neurone (nei nuclei putamen o caudato) attiva un potenziale d'azione, la dopamina viene rilasciata dal terminale presinaptico. Poiché le proiezioni dei nuclei di putamen e caudato modulano i dendriti della substantia nigra, la dopamina influenza la substantia nigra, che influenza a sua volta la pianificazione motoria. Questo stesso meccanismo è coinvolto nella tossicodipendenza. Al fine di controllare la quantità di dopamina nella fessura sinaptica e la quantità di dopamina nei terminali post-sinaptici, i neuroni dopaminergici presinapici eseguono la mwpqricaptazione della dopamina in eccesso.

Il putamen ha anche un ruolo nella modulazione di altri neurotrasmettitori. Rilascia mwqaGABA, mwqqencefalina, mwqgsostanza P e mwqwacetilcolina. Riceve mwraserotonina e mwrqglutammato.

Il putamen è interconnesso con molte altre strutture, e opera di concerto con esse, influenzando svariati tipi di comportamento motorio. Essi includono la pianificazione del movimento, l'apprendimento e l'esecuzione dello stessocite-ref-delong-2-0[2] la preparazione dei movimenti,cite-ref-alexander2-3-0[3] l'ampiezza,cite-ref-delong2-4-0[4] e le sequenze motorie.cite-ref-marchand-5-0[5]

Alcuni neurologi ipotizzano che il putamen abbia un ruolo anche nella selezione del movimento (mwwgSindrome di Tourette) e nella esecuzione "automatica" dei movimenti precedentemente appresi (mwwwmalattia di Parkinson).cite-ref-griffiths-6-0[6].

In uno studio è stato trovato che il putamen controlla il movimento degli arti. L'obiettivo di questo studio era di determinare se una particolare attività cellulare nel putamen dei primati fosse correlata alla direzione del movimento degli arti o alla sottostante attività muscolare. Due scimmie sono state addestrate per eseguire compiti che implicavano il movimento di carichi. I compiti sono stati creati in modo che il movimento potesse essere distinto dall'attività muscolare. I neuroni nel putamen sono stati selezionati per il monitoraggio solo se erano correlati sia al compito che ai movimenti delle braccia al di fuori del compito. È stato dimostrato che il 50% dei neuroni che sono stati monitorati erano legati alla direzione del movimento, indipendentemente dal caricocite-ref-crutcher2-7-0[7].

Un altro studio è stato condotto per studiare l'estensione e la velocità del movimento utilizzando la mappatura mwzgPET del flusso sanguigno cerebrale regionale (rCBF) in 13 esseri umani. Le attività di movimento sono state eseguite con un cursore controllato da un mwzwjoystick. Sono stati eseguiti test statistici per calcolare l'estensione dei movimenti e a quali regioni del cervello si correlano i movimenti. Si è riscontrato che "l'aumento dell'estensione del movimento era associato ad aumenti paralleli del rCBF nei gangli basali bilaterali (BG, putamen e globus pallidus) e nel mwaacervelletto ipsilaterale". Questo non solo mostra che il putamen influenza il movimento ma mostra anche che il putamen si integra con altre strutture per svolgere tale compitocite-ref-turner-8-0[8].

Un terzo studio è stato condotto per indagare in modo specifico come i gangli della base influenzano l'apprendimento dei movimenti sequenziali. Due scimmie sono state addestrate a premere una serie di pulsanti in sequenza. I compiti utilizzati sono stati progettati per poter monitorare le attività ben apprese rispetto ai nuovi compiti. È stato iniettato mwbgmuscimolo in varie parti dei gangli della base e si è scoperto che "l'apprendimento di nuove sequenze è diventato carente dopo le iniezioni nel caudato anteriore e nel putamen, ma non nel putamen medio-posteriore". Ciò mostra che diverse aree dello striato vengono utilizzate quando si eseguono vari aspetti dell'apprendimento dei movimenti sequenzialicite-ref-hikosaka-9-0[9].

Insieme a vari tipi di movimento, il putamen influenza anche l'mwdqapprendimento per rinforzo e l'apprendimento implicitocite-ref-mark-10-0[10]. Apprendimento per rinforzo significa interagire con l'ambiente e selezionare le azioni per massimizzare il risultato. L'apprendimento implicito è un processo passivo in cui le persone sono esposte alle informazioni e acquisiscono conoscenza attraverso l'esposizione. Sebbene i meccanismi esatti non siano noti, è chiaro che i neuroni dopaminergici e quelli tonici svolgono un ruolo chiave. I neuroni tonici sono gli interneuroni colinergici che sparano durante l'intera durata dello stimolo, con una frequenza di circa 0,5-3 impulsi al secondo. I neuroni fasici sono l'opposto e attivano un potenziale d'azione solo quando si verifica un movimentocite-ref-yamada-11-0[11].

cite-note-alexander-11. ↑ mwhgAlexander GE e Crutcher MD, mwhwmwiaFunctional architecture of basal ganglia circuits: neural substrates of parallel processing, in mwiqTrends in Neurosciences, vol.mwig 13, n.mwiw 7, luglio 1990, pp.mwja 266-71, mwjqDOI:mwjg10.1016/0166-2236(90)90107-L, mwjwPMIDmwka mwkq1695401.

cite-note-delong-22. ↑ mwlqDeLong MR, Alexander GE, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ e Richardson RT, mwlgmwlwRole of basal ganglia in limb movements, in mwmaHuman Neurobiology, vol.mwmq 2, n.mwmg 4, 1984, pp.mwmw 235-44, mwnaPMIDmwnq mwng6715208.

cite-note-alexander2-33. ↑ mwogAlexander GE e Crutcher MD, mwowPreparation for movement: neural representations of intended direction in three motor areas of the monkey, in mwpaJournal of Neurophysiology, vol.mwpq 64, n.mwpg 1, luglio 1990, pp.mwpw 133-50, mwqaPMIDmwqq mwqg2388061.

cite-note-delong2-44. ↑ mwrgDelong MR, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT e Alexander GE, mwrwFunctional organization of the basal ganglia: contributions of single-cell recording studies, in mwsaCiba Found Symp., vol.mwsq 107, 1984, pp.mwsg 64-82, mwswPMIDmwta mwtq6389041.

cite-note-marchand-55. ↑ mwuqMarchand WR, Lee JN, Thatcher JW, Hsu EW, Rashkin E, Suchy Y, Chelune G, Starr J e Barbera SS, mwugmwuwPutamen coactivation during motor task execution, in mwvaNeuroReport, vol.mwvq 19, n.mwvg 9, 11 giugno 2008, pp.mwvw 957-960, mwwaDOI:mwwq10.1097/WNR.0b013e328302c873, mwwgPMIDmwww mwxa18521000.

cite-note-griffiths-66. ↑ mwyaGriffiths PD, Perry RH e Crossman AR, mwyqmwygA detailed anatomical analysis of neurotransmitter receptors in the putamen and caudate in Parkinson's disease and Alzheimer's disease, in mwywNeuroscience Letters, vol.mwza 169, 1–2, 14 marzo 1994, pp.mwzq 68-72, mwzgDOI:mwzw10.1016/0304-3940(94)90358-1, mw0aPMIDmw0q mw0g8047295.

cite-note-crutcher2-77. ↑ mw1gCrutcher MD e DeLong MR, mw1wmw2aSingle cell studies of the primate putamen. II. Relations to direction of movement and pattern of muscular activity, in mw2qExp. Brain Res., vol.mw2g 53, n.mw2w 2, 1984, pp.mw3a 244-58, mw3qDOI:mw3g10.1007/bf00238154, mw3wPMIDmw4a mw4q6705862.

cite-note-turner-88. ↑ mw5qTurner RS, Desmurget M, Grethe J, Crutcher MD e Grafton ST, mw5gmw5wMotor subcircuits mediating the control of movement extent and speed, in mw6aJournal of Neurophysiology, vol.mw6q 90, n.mw6g 6, dicembre 2003, pp.mw6w 3958-66, mw7aDOI:mw7q10.1152/jn.00323.2003, mw7gPMIDmw7w mw8a12954606.

cite-note-hikosaka-99. ↑ mw9aMiyachi S, Hikosaka O, Miyashita K, Kárádi Z e Rand MK, mw9qmw9gDifferential roles of monkey striatum in learning of sequential hand movement, in mw9wExp. Brain Res., vol.mw-a 115, n.mw-q 1, giugno 1997, pp.mw-g 1-5, mw-wDOI:mw-a10.1007/PL00005669, mw-qPMIDmw-g mw-w9224828.

cite-note-mark-1010. ↑ mwaqmPackard MG e Knowlton BJ, mwaqqmwaquLearning and memory functions of the Basal Ganglia, in mwaqyAnnu Rev Neurosci, vol.mwaqc 25, n.mwaqg 1, 2002, pp.mwaqk 563-93, mwaqoDOI:mwaqs10.1146/annurev.neuro.25.112701.142937, mwaqwPMIDmwaq0 mwaq412052921.

cite-note-yamada-1111. ↑ mwariYamada H, Matsumoto N e Kimura M, mwarmmwarqTonically active neurons in the primate caudate nucleus and putamen differentially encode instructed motivational outcomes of action, in mwaruJournal of Neuroscience, vol.mwary 24, n.mwarc 14, 7 aprile 2004, pp.mwarg 3500-10, mwarkDOI:mwaro10.1523/JNEUROSCI.0068-04.2004, mwarsPMIDmwarw mwar015071097.

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• citerefbritannica-com(EN) putamen, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.